又到了摘草莓吃草莓的季节！对于吃货来讲，像草莓这种鲜美红嫩，恨不得一年四季都能吃到。怎耐气侯原因，不能如愿。为此，吃货要认真学习此文，说不定还能自己种出草莓来呢。
植物的生长发育受外界环境(如光、温度、重力、水分和矿物质等)的影响，并以光的影响最大。光照强度直接影响植物的生长发育和结构特征；光周期主要影响植物的成花诱导和花性分化；而光质对植物的影响更为重要与复杂，它不仅作为能源调控光合作用，包括可见光对植物气孔运动、叶片生长、叶绿体结构、光合色素、光合碳同化等的调节，还作为触发信号影响植物的生长。不同光质触发不同光受体，进而影响植物的光合特性、生长发育、抗逆和衰老等。有研究表明，蓝光影响植物的向光性、光形态发生、气孔开放和光合作用，可降低植物体内生长素(IAA)水平从而抑制生长；而红光可促进植物子叶伸长，抑制茎的过度生长。另外，光对植物的营养物质含量也有较大的影响。有研究发现，红光可显著提高叶用莴苣、萝卜芽苗菜、黄瓜、辣椒、番茄幼苗的可溶性糖含量；蓝光能增加番茄]的花青素含量；而适宜的红蓝光混合可促进莴苣幼苗碳水化合物与樱桃番茄]果实营养品质的累积，提高叶用莴苣和小松菜的抗坏血酸含量，降低叶用莴苣的硝酸盐含量。
光环境是设施栽培中最重要的环境因子，对植物的形态建成、光合特性、生理代谢、产量品质均有广泛的调控作用。利用光质调控植株形态建成和生长发育是温室栽培领域的一项重要技术。LED光源作为未来设施领域最有前途、具有良好发展前景的人工光源，因其为冷光源，具有寿命长、光谱纯、耗能低等优点而广泛应用于植物生长研究中。目前，对草莓的研究主要集中在光照强度、温度、栽培方式、矿质营养与采后贮藏等方面，而光质对草莓的研究大多采用太阳光透光率相近的滤光膜，无法精确定量调制光谱能量分布，光量单位和光照强度均不统一，影响其研究的准确性。本文采用LED精量调制光质得到单一波长光质，研究其对草莓光合特性及产量品质的影响，以期为设施栽培中草莓的光质环境调控提供科学参考。
材料与方法
试验材料与试验设计
试验于2013年9月-2014年5月在山东农业大学科技创新园及人工气候室进行。供试草莓(Fragaria ananassa)品种为“妙香7号”，购自山东农业大学园艺科学与工程学院。试验设5个处理：红光、蓝光、黄光、红/蓝/黄(7/2/1，不同颜色灯的数量比)、红/蓝(7/2)，以白光作为对照。于2013年9月20号，选取健壮且长势一致的三叶一心苗移栽到盛有育苗基质的硬质塑料盆中，置于气候室内LED光源下培育，每盆定植草莓6株，每处理6盆。营养液以日本山崎配方(草莓)为基础，每7d更换一次，其他管理方法同常规。
LED光源由广东纯英光电科技有限公司提供，光照培养架为钢架结构，光源置于顶部，培养架外层为银色遮光布，以保证LED光源为植株生长的唯一光源。草莓植株与光源间距离可调，调制光照强度为500μmol·m2·s，控制气候室内白天温度15～22℃，夜间10～13℃，各处理光照时间均从7:00开始，通过定时器控制光照12h·d。
测定项目与方法
随机选取5株植株，采用CIRAS-1光合仪测定叶片光合参数(Pn、Tr、Gs、Ci)，于2013年11月20日9:00—10:00选择成熟叶片进行测定，测定时光照强度为500μmol·m2·s，叶温18～20℃，外界CO2浓度为480μmol·mol；叶绿素荧光参数采用FMS-2便携脉冲调制式荧光仪测定，于2013年11月22日9:00—10:30进行测定，在相同叶片测定荧光参数：初始荧光(Fo)、可变荧光(Fv)、稳态荧光(Fs)、最大荧光(Fm)、暗适应30min下PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)；分别在光照第30、40、50、60、70天测定叶片色素含量，采用80%丙酮比色法；用MP200B电子天平称量草莓果实的鲜质量；采用手持式折光仪测定可溶性固形物含量；采用酸碱滴定法测定总酸含量；维生素C及蛋白质含量分别采用2,6-二氯靛酚比色法和考马斯亮蓝法测定。每处理随机选取5株，3次重复。
数据处理
采用DPS7.05和Excel2003软件对数据进行统计分析，采用多重比较Duncan新复极差法进行方差显著性检验(α=0.05)。利用Excel2003软件作图。图表中数据为平均值±标准差。
结果与分析
光质对草莓叶片光合特性的影响
由表1可以看出，不同光质处理对草莓叶片的光合特性影响显著，其中对净光合速率和蒸腾速率的影响趋势一致，均在红光处理下最大，分别比对照提高49.3%和37.6%；其余影响效果为红/蓝/黄(7/2/1)>红/蓝(7/2)>白光>黄光；蓝光下最小，分别比对照降低50.2%和27.3%。与对照相比，所有处理均增大了叶片的气孔导度，以蓝光处理效果最为显著，相比对照提高了31.2%。胞间CO2浓度以蓝光处理最大，其余依次为黄光、红光、红/蓝(7/2)、红/蓝/黄(7/2/1)、白光。
光质对草莓叶片荧光特性的影响
Fo与Fm分别表示光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心处于完全开放和完全关闭时的荧光产量，均在红光下达到最大值，在红/蓝/黄(7/2/1)下最小。ΦPSⅡ的影响效果为红光>白光>黄光>蓝光≥红/蓝/黄(7/2/1)≥红/蓝(7/2)。Fv/Fm反映PSⅡ反应中心的最大光能转化效率，以红/蓝/黄(7/2/1)处理下最大，比对照增加了41.4%；蓝光下最小，比对照降低了29.3%。不同光质处理Fv/Fo、Fm/Fo具有相似的变化趋势，均为红/蓝/黄(7/2/1)>红/蓝(7/2)>红光>蓝光>白光>黄光。
光质对草莓叶片光合色素含量的影响
光合色素是植物进行光合作用的重要物质基础。由图1可以看出，随光照时间的延长，草莓叶片的光合色素含量呈先上升后下降的趋势，在光照50d处达到最大值，且不同光质处理对色素含量的影响差异显著。红/蓝/黄(7/2/1)处理叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素(a+b)含量显著高于其他处理，而蓝光处理光和色素含量显著低于其他处理。红光处理叶绿素a和类胡萝卜素含量与对照相比无显著差异，叶绿素b与叶绿素(a+b)含量高于对照。红/蓝(7/2)处理叶绿素a含量低于对照，叶绿素b含量高于对照，而类胡萝卜素和叶绿素(a+b)含量与对照相比差异不显著。除叶绿素b外，黄光处理色素含量均高于对照。
Ⅰ:红光Redlight;Ⅱ:蓝光Bluelight;Ⅲ:黄光Yellowlight;Ⅳ:红/蓝/黄(7/2/1)Red/blue/yellow(7/2/1);Ⅴ:红/蓝(7/2)Red/blue(7/2);Ⅵ:白光Whitelight。不同小写字母表示差异显著(P<0。05)
光质对草莓果实产量的影响
由表3可以看出，不同光质处理对草莓果实产量的影响差异显著。红/蓝/黄(7/2/1)处理果实的平均果质量、最大果质量、单株果数和产量均显著高于其他处理，分别比对照提高8.3%、77.3%、10.0%、17.8%；其次为白光，黄光下最小，分别比对照降低37.3%、43.0%、33.3%、56.1%。红光、蓝光和红/蓝(7/2)处理各产量指标均低于对照，其中，蓝光处理平均果质量较小但单株果实数量较多。可见，红/蓝/黄(7/2/1)组合处理可以显著提高草莓果实产量。
光质对草莓果实品质的影响
不同光质对草莓果实的可溶性固形物、可滴定酸、维生素C及蛋白质含量均有较大的调控作用，可以通过调节光质来调节果实的糖、酸代谢。由表4中可以看出，红光处理可溶性固形物含量显著高于其他处理，而蛋白质含量显著低于其他处理。蓝光处理可滴定酸与蛋白质含量均最高。维生素C含量与可溶性固形物含量的变化趋势一致，均为红光>红/蓝/黄(7/2/1)>黄光>白光>蓝光>红/蓝(7/2)。红/蓝(7/2)处理果实的各品质指标均较低，同时红/蓝/黄(7/2/1)处理果实的固酸比值最大，表明红蓝黄混合光最有利于提高果实的风味品质。
光质对草莓根系活力的影响
由图2可以看出，不同光质对草莓根系活力的影响为红/蓝/黄(7/2/1)>白光>红光>黄光>红/蓝(7/2)>蓝光，其中红光与白光之间无显著差异，红/蓝/黄(7/2/1)与对照相比提高10.0%，而蓝光与对照相比降低44.9%。可见，单色光与红/蓝(7/2)均不利于提高草莓的根系活力，红/蓝/黄(7/2/1)能显著提高草莓的根系活力。
讨论
光合作用作为地球上最重要的化学反应，是一切生物生存的基础，而光是光合作用进行的原动力。在植物利用的可见光中，红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分，其次蓝、紫光也能被叶绿素、胡萝卜素等强烈吸收，只有绿光在光合作用中很少被吸收利用。光谱影响叶片气孔的结构和特性，对作物的气孔开闭具有重要的调节作用。有研究认为，不同光谱能够诱导叶片中保卫细胞的叶绿体、隐花色素和光敏色素，从而感应不同光质成分以调节气孔大小,进而对气孔导度产生影响。气孔既是光合作用吸收CO2的入口，也是水蒸气逸出叶片的出口，因此气孔导度对作物的蒸腾速率和光合速率具有重要影响。本研究中，叶片的光合速率与蒸腾速率变化趋势一致，均以红光处理最大，其次是红蓝黄与红蓝混合光，蓝光处理最小，这与光质对乌塌菜和青蒜苗的研究一致，表明红光能促进植物的光合作用，其原因可能是红光可在转录水平上调节光合机构的组装，从而促进了作物对光质的吸收和转化。而蓝光处理气孔导度与胞间CO2浓度较高，推测原因为叶绿体中存在一种特殊的蓝光受体(玉米黄质)使得蓝光在促进气孔开放方面具有更高的量子效率，但其光合速率较低，这意味着光合速率的变化不是由气孔导度的变化引起的，而是由非气孔因素造成的，结合蓝光下最大光能转化效率(Fv/Fm)降低，表明非气孔因素为蓝光下发生了光抑制，从而导致光合速率降低。
叶绿素荧光参数用来描述植物光合作用机理和光合生理状况，反映植物“内在性”特点，被视为研究植物光合作用与环境关系的内在探针Fo和Fm分别表示光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心处于完全开放和关闭时的荧光产量，其中，Fm可反映通过PSⅡ的电子传递情况。本研究中，红光处理Fo、Fm均显著高于其他处理，表明红光有利于PSⅡ电子传递，增加草莓的荧光产量。Fv/Fm反映PSⅡ反应中心的最大光能转化效率，也称为内禀光化学效率，可作为光抑制的指标。有研究发现，红蓝混合光处理能显著提高叶用莴苣、青蒜苗和葡萄试管苗的Fv/Fm值。本研究中，红蓝黄与红蓝混合光处理Fv/Fm显著高于其他处理，表明混合光处理叶片PSⅡ反应中心的开放程度较大，吸收并能运用于光合作用的光能较多。蓝光下最大光能转化效率Fv/Fm)最低，表明蓝光导致PSⅡ发生了光抑制，作为引起光合速率降低的非气孔因素，导致光合作用的下降。另外，ΦPSⅡ反映稳态作用光强下PSⅡ的实际光化学效率，常用来表示植物光合作用电子传递的量子产额，高ΦPSⅡ有利于提高植株的光能转化效率，为暗反应的碳同化积累更多的能量。
本研究中，单色光处理ΦPSⅡ与净光合速率的变化趋势一致，表明在非逆境条件下，ΦPSⅡ与光合速率具有很好的相关性。而混合光下ΦPSⅡ与净光合速率的变化趋势相反，表明混合光的作用机理不只是单纯的叠加，可能还存在着其他的效应。
叶绿素和类胡萝卜素作为高等植物的光合色素，对植物的光合作用起着非常重要的作用，叶绿素主要起吸收利用光能的作用，而类胡萝卜素除收集传递光能外，还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能。
光在刺激叶片扩展和叶肉细胞分化的同时，促进原质体或黄化体向叶绿体的转化。对大多数作物而言，红光有利于提高叶绿素含量，而蓝光降低其含量。有研究指出，红光荧光灯处理宝粉番茄幼苗叶片的叶绿素含量最高，蓝光下最低；而蓝光LED处理能显著提高莴苣和江蔬14号番茄叶片的叶绿素含量；以色列虹丰和荷兰红粉番茄叶片的叶绿素含量则以黄光LED处理最大。而在本研究中，草莓叶片光合色素含量在红/蓝/黄(7/2/1)处理最高，蓝光处理最低。可见，不同蔬菜种类和品种对补充光质处理的叶绿素含量的反应存在较大差异，这可能与光质的实现条件不同有关。同时，色素含量增高有利于提高光合速率，前期营养生长旺盛，为后期提高产量打下了基础。
果实产量与多种因素有关，不同光质对不同作物产量有显著影响。有研究发现，补照红光对越冬番茄的增产效果最好；补充蓝光能提高温室黄瓜果数量和总产量。而果实大小被认为与果实内种子有关，种子含有多种内源激素，如生长素、赤霉素、细胞分裂素等，这些均可能参与调节果实细胞分裂与细胞膨大，而光质可使各种生物激素的含量及比例发生改变，从而影响果实大小。对草莓而言，花芽分化的时间早晚、数量多少和质量好坏是影响产量的主要因素，花芽分化是指植物由营养生长向生殖生长转化的过程。本研究中，红/蓝/黄混合光处理显著提高了果实质量、单株结果数与产量，表明混合光下叶绿素含量高，净光合速率较高以提供给花充足的光合产物，从而提高了花芽分化的数量和质量，最终提高草莓产量。目前，关于光质对草莓花芽形成的了解较少，其相关机理有待进一步研究。
不同光质对果实品质有较大的调控作用，可以通过调节光质来调节果实的糖、酸代谢。有关光质对可溶性糖的作用机理，可能是由于不同光质影响对碳水化合物的吸收从而改变了可溶性糖含量，也可能是光质的改变诱导了光敏色素对蔗糖代谢酶的调控，促进蔗糖代谢相关酶活性的提高，从而积累更多的光合作用产物。有研究发现，红光能提高番茄的糖酸含量，低剂量UV-B与红光复合处理可提高果实糖、酸、番茄红素含量；蓝光处理能显著提高番茄果实维生素C和可溶性蛋白含量。本研究发现，红光处理可溶性固形物与维生素C含量均高于其他处理，而蓝光处理显著提高了蛋白质和可滴定酸的含量。
表明红光有利于碳水化合物的合成，蓝光则促进蛋白质和有机酸的积累。光质对维生素C的影响与其合成分解酶活性有关。半乳糖内酯脱氢酶(GalLDH)是维生素C合成途径的最后一步酶，直接催化半乳糖内酯合成维生素C；抗坏血酸氧化酶(AAO)和抗坏血酸过氧化物酶(AAP)是植物体内氧化维生素C的关键酶，分别在O2和H2O2参与下将维生素C氧化成不稳定的单脱氢抗坏血酸(MDHA)；以上3种酶均对光敏感，但是光质对3种酶活性的具体作用还不清楚。有研究表明，温州蜜柑果实中维生素C含量与糖含量呈显著正相关；白光下菠菜幼叶和成熟叶中维生素C含量均高于暗光，原因在于白光有效提高采后菠菜叶片光合能力，增加可溶性碳水化合物含量，尤其是葡萄糖。这与本研究中可溶性固形物与维生素C变化趋势一致，其原因可能是光质可通过提高可溶性碳水化合物含量从而增加维生素C含量。
根系是作物的主要吸收器官，根系活力的高低直接影响植物吸收和转运水分、矿质元素等营养物质，进而影响植物体内物质和能量的转换。光通过影响作物的光合作用及光合产物的合成与转运从而影响根系的生长发育和功能。闫萌萌等研究发现，红光显著促进花生幼苗根系生长，提高根系活力，而蓝光和黄光均显著抑制根系生长；蒲高斌等研究发现，蓝光能显著提高番茄幼苗的根系活力；郭银生等研究发现，红蓝组合光显著提高水稻幼苗的根系活力。本研究中，红/蓝/黄混合光处理根系活力高于红光，蓝光下最低，表明光质对不同作物根系生长的效应不同。另外，根系作为地上部光合产物的消耗库，其形态构建和功能维持都需要光合产物的维系，同时光合器官的维持和功能的发挥需要根系吸收的矿物质和水分的参与。有研究表明，根系活力与光合速率之间及根系活力与作物产量之间均具有显著的正相关关系。本研究也证实了这一点，红/蓝/黄混合光处理下，根系活力随叶片光合速率提高而增高，产量增加。可见，根系活力与地上部光合速率相互作用密切相关。
